PostHeaderIcon Механизм линьки у рептилий

Автор статьи: Веденин А.

Узорчатый полоз Elaphe dione в начале линьки


Полная единовременная смена всего кожного (эпидермального) покрова – регулярно наблюдаемое всеми вами явление; «эти дни» змей и ящериц! =)
И чтобы понять механизмы линьки, нужно сначала разобраться со строением самой кожи рептилий.
Непосредственно наружные слои (которые, собственно, можно потрогать руками) состоят не из живых клеток, они состоят из трупов клеток, убивших себя. Самый наружный слой живых клеток кожи (который мажорно именуется stratum germinativum, а в русскоязычной литературе часто фигурирует под названием «мальпигиев слой») периодически делится, и те клетки, которые оказываются снаружи от мальпигиева слоя, кератинизируются. Они накапливают в себе нити белка кератина, и еще ряд веществ, после чего вся «жидкая часть» клетки отмирает, и остается только сплошной кератин (с примесью липидов, кое-каких ферментов и еще кучи всего другого).
Если сделать аккуратный срез змеиной чешуйки, то можно увидеть следующее – самый наружный слой т.н. β-кератина (жесткий вариант кератина; из него, в частности, птичьи перья состоят), дальше слой липидов (защита от потери воды из организма; про это было в теме - http://vk.com/wall-646340_197464), дальше слой α-кератина («мягкий кератин», такой есть еще и у нас в коже и волосах), а дальше – слой живых клеток (stratum germinativum = мальпигиев слой). Собственно, на этом покровная ткань рептилий кончается. Дальше уже идет слой соединительной ткани (=дерма), у некоторых ящериц всякие кожные окостенения (как у сцинков, или веретениц), там и кровеносные сосуды начинаются, и нервы, и пигментные клетки… в общем, это уже нас не касается, и к линьке никакого отношения не имеет.

Срезы кожи мадагаскарского удава Acranthophis dumerili.
Верхний - нормальное состояние; средний - подготовка к линьке (усиленное деление клеток мальпигиевого слоя); нижний - за день до линьки.
dermis - дерма, соединительнотканный слой; sg - мальпигиев слой; выше - альфа и бета кератиновый слой (светлая полоска между ними, "mesos" - слой липидов);
Obi - oberhautchen (рельефная поверхность будущей новой кожи); на нижней виден слой лизированных клеток, заполненный жидкостью (между Obi и сlear layer).


Что же происходит перед линькой?
Внезапно клетки мальпигиевого слоя по всему телу одновременно начинают усиленно делиться и производить множество клеток (наружу, естественно). Часть из них (самый наружный слой, непосредственно прилегающий к α-кератину) остается до поры до времени живой (не самоубивается!) Еще более внутренние слои (появившиеся позже) таки самоубиваются и превращаются в еще один слой β-кератина, липидов и α-кератина.
Получается следующая картинка – снаружи животное покрыто старыми слоями дохлых клеток, затем следует живой слой (в англоязычной литературе фигурирует под названием «clear layer»), затем опять слой дохлых клеток, и затем stratum germinativum.
За пару дней до скидывания выползка в промежуточном слое живых клеток начинаются процессы лизиса (~растворения всего и вся). Специальные ферменты (до сих пор не полностью понятно, какие именно и как именно) уничтожают стенки клеток, контакты между клетками и вообще весь этот слой. То есть, клетки «clear layer» тоже самоубиваются, но совсем иным образом – они буквально превращаются в жидкость!
По этой самой жидкости и происходит отделение старой кожи (наружные кератиновые слои) от новой. На рисунках можно увидеть, насколько сбрасываемый слой тонкий, всего пара сотен микрометров.

Срез кожи лиазиса (Liasis fuscus), готовящегося к линьке. Посередине виден синусоидольно изогнутый слой жидкости, по которому произойдет отделение старой кожи от новой.


Любопытно, что по каким-то причинам слой лизирующихся клеток не ровный, а довольно хитро рельефный (на поперечных срезах иногда выглядит синусоидально изогнутым), причем у каждого вида змеи рельеф немного разный. Соответственно, поверхность новообразованного кератинового слоя тоже рельефная (эта часть покровов ходит в литературе под названием oberhautchen, «наружняя пленка» в переводе с немецкого).
Сразу после линьки этот микрорельеф (т.н. микродерматоглифы) очень четкий, и у некоторых видов из-за дифракции он обеспечивает красивый радужный отлив! Через неделю-другую чешуйки постепенно блекнут, поскольку микрорельеф стирается, но после следующей линьки змея снова сверкает всеми цветами радуги!

Ковровый питон Morelia spilota после линьки - максимум радужного отлива вследствие дифракции в слое бета-кератина


Как вы все знаете, о грядущей линьке можно узнать заранее по изменению яркости окраски животного и по помутнению глаз. Глаза змеи тоже линяют, и в сросшихся веках происходят те же самые процессы, что и по всему телу.
Помутнение маркирует усиленное деление клеток мальпигиевого слоя. Когда же промежуточный слой клеток (=clear layer) между двумя слоями кератина лизируется, то глаза вновь становятся прозрачными. Это означает, что до собственно скидывания кожи осталось 1-3 дня (в зависимости от вида змеи).

Полоз Coluber constrictor, готовящийся к линьке - максимум активности деления клеток мальпигиевого слоя, минимум прозрачности глаз и яркости окраски.


С линькой связано несколько важных моментов. Во-первых, в течение некоторого времени перед и после нее змея ничего не ест, а сидит тихонько под какой-нибудь своей корягой и не шевелится.
И дело тут не только в том, что она плохо видит. И не только в том, что при активных процессах деления клеток кожи лишнее натяжение, вызванное проглатыванием крупной добычи, будет вредно. Есть еще один, довольно тонкий биохимический момент.
Весь цикл сбрасывания кожи инициируется и контролируется тиреоидными гормонами – теми, что выделяются в щитовидной железе. Тироксин, трииодтиронин и еще куча разных гормонов щитовидной железы (которая есть не только у нас, но и почти у всех позвоночных) обеспечивают старт деления клеток мальпигиевого слоя, лизис промежуточного слоя и, видимо, многое другое – тонкости процесса пока еще фигово известны.
А, кроме того, ряд тиреоидных гормонов вызывает общее повышение скорости обмена веществ в организме (опять-таки, и у нас с вами, и у змей, и у многих других животных). У змей все это добро выделяется в щитовидной железе после заглатывания крупной добычи – это совершенно необходимо для быстрого переваривания!)))

Вскрытый королевский питон - видна щитовидная железа (буквой T обозначена). H - сердце.


В общем, есть мнение (частично подтвержденное экспериментально), что лишнее кормление во время линочного цикла может вызвать гормональный дисбаланс, который с определенной долей вероятности может привести к неправильной линьке. Звучит вроде бы логично, но на самом деле работ на эту тему довольно мало, и герпето-эндокринологам еще есть над чем поработать)))

Источники:
1. Alibardi, L. (2002). Ultrastructure of the embryonic snake skin and putative role of histidine in the differentiation of the shedding complex. Journal of morphology, 251(2), 149-168.
2. Alibardi, L., & Thompson, M. B. (2003). Epidermal differentiation during ontogeny and after hatching in the snake Liasis fuscus (Pythonidae, Serpentes, Reptilia), with emphasis on the formation of the shedding complex. Journal of morphology, 256(1), 29-41.
3. Chiu, K. W., & Lynn, W. G. (1970). The role of the thyroid in skin-shedding in the shovel-nosed snake, Chionactis occipitalis. General and comparative endocrinology, 14(3), 467-474.
4. Chiu, K. W., Leung, M. S., & Maderson, P. F. A. (1983). Thyroid and skin‐shedding in the rat snake (Ptyas korros). Journal of Experimental Zoology, 225(3), 407-410.
5. King, R. B., & Turmo, J. R. (1997). The effects of ecdysis on feeding frequency and behavior of the common garter snake (Thamnophis sirtalis). Journal of Herpetology, 310-312.