Реклама


По вопросам размещения рекламы на форуме и сайте обращаться на почту: ira@luk-studio.ru
Мы Вконтакте
Карта посетителей

PostHeaderIcon Стресс у рептилий

Стресс — объяснение очень многим необъяснимым вещам)) Если змея отказывается от еды по неочевидным на то причинам - виноват стресс. Если змея отрыгивает еду - возможно виноват стресс. На стресс можно списать многое. Но что такое стресс у рептилий?

Конечно, в подавляющем большинстве случаев стресс испытывают вновь прибывшие в коллекцию животные, и в особенности те, которые были привнесены в культуру из природы, - дикари, природники, wild captive (WC) другими словами.

Стресс — очень широкое понятие, как правило используемой киперами и ветеринарами для объяснения не очевидных и труднообъяснимых причин болезни животного, как физиологической, так и психической природы. Стресс - это восприятие и физиологическая реакция на окружающие раздражители (стрессоры). И, опять же, что для одного индивида может являться стрессором, для другого может и не являться. Например, мой самец парагвайской анаконды может есть в любых условиях, если даже у него забирать кормовой объект, просто впадая в эйфорию. Самка же, может отказаться от приема пищи только лишь из-за моего присутствия рядом. Т.е. для нее я являюсь раздражителем - стрессором, не являясь таковым для самца.

Раздражители могут быть разделены на две большие группы.

Физиологические раздражители — ряд физических стимулов, влияющих непосредственно на физиологические процессы животного, выводя его из состояние гомеостаза (способности организма сохранять состояние внутреннего покоя, т.е. нормальную череду реакций). К таким стимулам могут относиться температура, ограничение в еде или воде, плохая вентиляция. Вывод животного из состояния стресса, вызванного физиологическими раздражителями, решается при помощи простого изменения степени влияния данного раздражителя - изменением фоновой температуры, уровня влажности, освещения и т.д.

В противоположность вышеописанной группе раздражителей, психические стимулы не имеют физической природы, но могут влиять на физиологию животного, причем приводить к необратимым последствиям. В общем, психологические раздражители — это более изощренная и опасная группа стимулов. Опасность таких стимулов в большей степени обуславливается тем, что их сложно выявить, и, следовательно, свести их воздействие на животное к минимуму. К таким стимулам можно отнести доминирование одной особи в группе, ограничение пространства, изменение обстановки в террариуме и вмешательство кипера в такую обстановку при уборке, частые манипуляции с рептилией (приручение к рукам). Всё это может привести к затяжной стрессовой ситуации.

Существует заблуждение по поводу того, что ответная реакция рептилии на стрессор вредна для ее физиологического состояния. Стрессовая реакция рептилии является инструментом приспособления к тем условиям, которые животное воспринимает как неподходящие, т.е. это защитная реакция организма, позволяющая животному адаптироваться к новым условиям. И физиологические и психические стрессоры являются для животного определенного рода вызовом. Воспринимая физические раздражители, рептилия увеличивает свои шансы на выживание. Но при этом стоит помнить, что степень влияния раздражителей может быть разной, и реакция животного может сильно варьироваться от индивида к индивиду. Как правило, стрессовые ситуации заставляют организм рептилии мобилизовать все ресурсы и расход энергии (как правило, оптимизируя её расход), поэтому реакцию на стресс часто связывают с так называемой реакцией "борись или умри" (в англоязычной литературе её называют "дерись или улетай-реакцией). Т.е. либо организм подготавливает себя к приспособлению к новым условиям ("дерись") или, наоборот, старается дистанцироваться от новых условий ("улетай"). В последнем случае высока вероятность гибели животного. В первом случае, животное увеличивает расход энергии в жизненно важных физиологических системах и сокращает в тех, которые не имею прямого отношения к адаптации в новых условиях.

Стрессовая реакция животного управляется миллиардами нейронных связей и гормональной системой. Как только организм воспринимает ситуацию в качестве стрессовой, мозг запускает нейроэндокринную ответную реакцию, которая может иметь как острый, так и хронический характер. острая реакция на стрессор регулируется симпатической нервной системой и имеет прямое воздействие на большенство систем органов рептилии. Сигнал нервной системы усиливается в надпочечниках, приводя к быстрому высвобождению C₉H₁₃NO₃ или R-4-1-гидрокси-2-метиламиноэтил-1,2-бензолдиолэпинефрина в виде гидрохлорида или тартрата, короче адреналина или эпинефрина)))) Такое взаимодействие центральной нервной системы и гормональной системы приводит к очень быстрой защитной реакции.

Другими словами — хватит часто тискать своих змеек в руках)) потискайте друга/подружку))

Воздействие стресса на различные жизненные системы рептилии

Как уже было сказано ранее, роль ответной реакции организма на стресс — максимизировать поступление энергии к жизненно важным системам. В то же время, стресс позволяет мобилизовать резервы организма, например, за счет более активных процессов липолиза и глюконеогенеза. Помимо всего прочего, реакция на стресс выполняет роль потенциального ингибитора второстепенных систем, поэтому рост рептилии или её репродуктивная способность будут замедленны или полностью невозможны, так как не связаны с ежедневной борьбой рептилии со стрессором.

Влияние ответной реакции на иммунную систему оказывает комплексное воздействие; обычно, противовоспалительные реакции и выработка антител становятся замедленными. Такие изменения в иммунной системе позволяют минимизировать использование энергии. При этом, подобное давление на иммунную систему часто приводит к возникновению заболеваний у рептилий.

Стресс оказывает существенное влияние на поведение рептилий. Любые поведенческие реакции, связанные так или иначе с большими затратами энергии (например, агрессия), сильно ослабевают. Но тем не менее, поведенческие изменения также протекают в комплексе. Выработка кортикостерона сводит на нет  любые поведенческие реакции, связанные с размножением, так как они требуют больших энергетических затрат на агрессию, защиту территории и на само спаривание. Я уже не говорю о том, что избыточная выработка кортикостерона приводит к увеличению вероятности возникновения отеков из-за задержки натрия и воды, потере калия и кальция, замедлению процесса регенерации тканей, понижение сопротивляемости инфекциям и возникновению неврологических расстройств. Но вернемся к поведенческим реакциям. Для самцов рептилий сам процесс спаривания не является таким уж энергозатратным и как показывают исследования, они могут продолжать спариваться в стрессовой ситуации. Однако, из-за отсутствия поведенческих реакций предшествующих спариванию, например, борьбы между самцами за самку, сам процесс спаривания находится в большой опасности и становится редкостью. С самками всё немного сложнее. Стресс снижает выработку эстрогена, а за одно и вителлогенина. Это одна из частых причин того, почему вновь приобретенные в коллекцию рептилии отказываются от спаривания. Справедливости ради стоит сказать, что кортикостерон играет положительную роль во время беременности самки, снижаю стрессовую реакцию, связанную с вынашиванием яиц, позволяя мобилизовать энергию и направить ее в необходимые системы органов.

Об адаптации.

В первой части я сказал о том, что стресс выполняет адаптивную функцию, позволяя рептилии адаптироваться к новым условиям. Хотя реакция на стресс это адаптивный процесс, она может привести к смерти индивида. Это связано с тем, что стрессовая реакция хоть и настраивает организм на борьбу со стрессором, но эта борьба возможна в рамках очень ограниченного по времени периода, требуя от рептилии колоссальных затрат энергии. Кардинальный физиологический эффект вызванный стрессом позволяет индивиду перешагнуть через стимулы или дистанцироваться от них, но на очень короткий период. Однако, экстремальная мобилизация энергии и замедление других процессов в организме не могут продолжаться долгий период и приводят к необратимым последствиям.

Повторяющееся появление стрессоров на короткий период приводит к постепенной настройке организма рептилии к возникающим стимулам и организм становится не восприимчив к стимулам, ранее рассматриваемым в качестве стрессоров. Процесс адаптации применим к обоим типам стрессоров – и к физиологическим и к психологическим. Например, если повысить температуру содержания на 10 градусов, это вызовет стрессовую реакцию. Особенно это актуально при выводе (или вводе) рептилии из зимовки. Но если повышать температуру медленно, в течение нескольких дней (или даже недель), то медленные процесс адаптации и настройки организма позволят ему быть устойчивее к изменившимся условиям. Тоже самое относится к внезапно изменившимся условиям в социальных отношениях в группе рептилий, например, при появлении нового самца или самки. Постепенно индивиды привыкнут к новой структуре и стрессовая реакция исчезнет (однако, тут стоит помнить о противоположном стрессовой реакции процессе — каптивной стагнации, о которой Арслан рассказал немного ранее в постах о размножении ложноногих). Поэтому изменения, связанные с социальной структурой в группе размножения стоит осуществлять на непродолжительный период, например, только на период предшествующий спариванию.

Стресс в условиях террариума.

В природе рептилии живут в совершенно разных условиях, адаптируясь к ним на протяжении долгого периода времени. Но когда они попадают в условия неволи, выбор мест обитания и соответствующих условий становится ограничен (да чего там говорить, за частую этот выбор полностью отсутствует). Неволя нарушает баланс между физиологическими нуждами рептилии и внешней средой. Температура может быть слишком высокой или низкой; влажность может быть слишком высокой или низкой; кормление может быть недостаточным или избыточным. Всё это может являться физиологическими стимулами к возникновению стресса. Если эти стимулы не будут сведены к минимуму, они приведут к хроническому стрессу или даже к смерти животного. Но даже воссозданные природные условия не могут являться гарантией отсутствия стресса у рептилии. Например, могут быть не учтены поведенческие особенности вида, - использование ламп имитирующих солнечное освещения при содержании ночных животных, или использование мисок с водой в террариумах животных, которые обычно пьют собирая капли дождя или росу с листьев растений, или использование неподходящих кормовых объектов. Всё это приводит к возникновению физиологического стресса.

В общем, даже если будут соблюдены все условия, это всё равно может привести к возникновению стресса. В этом вся сложность. Ограниченность пространства террариума не позволяет рептилии в полной мере выбирать подходящие условия. Ей сложно избегать встречи с кипером. Ей может быть недостаточно укрытий, особенно, если они расположены в неподходящих местах. Ограниченность пространства не позволяет в полной мере реализовать ритуал ухаживания за самкой и т.д. Тем не менее, рептилия может адаптироваться к таким условиям.

Другой очень распространенный в среде террариумистов вид стрессора — манипуляции с животным. Тисканье животных очень неприятная для животного вещь. Сейчас попробую объяснить это с точки зрении науки. Манипуляции с животным приводит к увеличению секреции нескольких типов гормонов — и кортикостерона и катехоламинов адреналиновой группы (эпинефрина и норэпинефрина). В природе, подобная реакция связана только с одной вещью – прямым контактом хищника с жертвой, т.е. рептилия воспринимает такие манипуляции в качестве попадания в зубы, в нашем случае лапы, хищника. Долгое содержание рептилии в неволе и кратковременные контакты, однако, могут вызвать адаптивную реакцию и снижение выработки гормонов, но здесь всё абсолютно индивидуально и не стоит экспериментировать с физиологическим состоянием любимца.

Другой тип стрессоров, связанный с содержанием в неволе — психологический. Обычно он связан с содержанием животных в группе. Многие виды, да что там — почти все, в природе ведут одиночный образ жизни. Но киперы, особенно начинающие, склонны к антропоморфизму (наделению человеческими чертами своего любимца), что приводит к болезненной необходимости подсадить к рептилии кого-нибудь «для компании», чтобы скучно не было. А часто это еще и делается с особями разных видов. Даже если предположить, что у рептилии есть тесные социальные связи в группе, то не исключено, что индивид должен обладать своей территорией, которую он будет защищать. 

В общем, правила борьбы со стрессорами в условиях террариума:

1.   Максимальное соответствие условий содержания с природными условиями – температура, дневные и сезонные колебания освещенности, влажность, требования к субстрату и т.п. При этом следует учитывать ограниченность пространства, т.е. добиться вариативности вышеуказанных показателей в пределах террариума, например, перепадов температур или влажности (наличия камеры влажности).
2.   Минимизировать контакты с животными, особенно с вновь прибывшими.
3.   Наличие достаточного количества укрытий в зонах с различной температурой и влажностью. Если вы заметили, что рептилия не пользуется укрытием, а забивается куда-нибудь за камень и постоянно сидит в одном месте – значит укрытие находится не там. Хотя, тут всё индивидуально.
4.   Если животные содержатся в группе – следите за социальными отношениями и поведением отдельных особей (возможно, кто-то из них испытывает избыточное давление со стороны доминантных особей, особенно при кормлении).

Удачи и спокойствия!))

Источник: собственные изыски и Douglas R. Mader. REPTILE. Medicine and surgery. Academic Press. Second Edition.

 

PostHeaderIcon Определение пола у удавов и питонов

Определение пола у удавов и питонов

Существует несколько методов определения пола у ложноногих. Пол взрослых особей может быть установлен по нескольким внешним признакам. Внешний вид каудальной области змеи может быть для этого достаточным. Хемипенисы (в единственное число: хемипенис) самца ввернуты вовнутрь хвоста, вызывая тем самым утолщение, которое может быть заметно. У многих видов, пол можно определять, сравнив длину шпор самцов и самок. Шпоры самцов длиннее. Осмотр шпор лишь у отдельного экземпляра может быть достаточно для опытного герпетолога.


Наиболее точным методом определения пола является обследование анатомии клоаки с помощью щупа. Этот способ основывается на разнице между глубиной мускусных желез у самок и хемипенисов самцов. В качестве щупа может использоваться любой сужающийся к концу гладкий инструмент с тупым концом. В продаже имеются также специальные щупы. Щуп вводится в направлении хвоста в клоакальное отверстие после предварительного смачивания любым подходящими неспермицидным веществом, например, стерильным физиологическим раствором (Mengclen 1980) или водопроводной водой.


Глубина, на которую проходит щуп, измеряется подсчетом количества подхвостовых чешуи. Простейший способ отметить глубину проникновения щупа — держать ноготь большого пальца на щупе, касаясь клоаки, когда щуп погрузится до предела. Щуп вытаскивается, а ноготь остается на прежнем месте, чтобы отметить данную точку. После этого щуп прикладывают вдоль хвоста змеи, сохраняя ноготь на том же месте у клоаки. Затем можно сосчитать количество подхвостовых чешуи.


У самки щуп обычно погружается на глубину только нескольких подхвостовых чешуи, так как мускусная железа обычно имеет глубину всего несколько миллиметров. У самца щуп, если его правильно ввести, проходит глубоко в хемипенисы. Если есть возможность сравнить самца и самку, то часто легко увидеть различие между полами. Когда в наличии имеется только один экземпляр, считают подхвостовые щитки, на глубину которых проник щуп. Пол данной особи можно затем определить сравнивая полученные значения с данными по каждому виду. Хотя эту процедуру обычно легко удается проделать, у некоторых видов различие между самцами и самками может быть небольшим, делая определение пола более сложным. У мускулистых змей, в особенности, у крупных ложноногих, сопротивляющийся подопытный может еще больше затруднить проверку щупом, сокращая мускулатуру хвоста и не позволяя ввести щуп. В таких случаях после повторных осторожных попыток щуп вдруг может проникнуть глубоко в хемипенис, и особь, которая раньше считалась самкой, окажется самцом.


Закупорка хемипениса спермой тоже может осложнить пробу. Эта пробка состоит из высохшей спермы, которая приклеивается к впяченному хемипенису. Менгден (Mengden 1980) отмечал, что, если такая пробка находится в хемипенисе, может возникать препятствие для проверки пола щупом. Следует избегать слишком насильственной пробы. При этом можно проколоть мускусную железу у самки. Несмотря на то, что, обычно, когда это происходит, змее не наносится постоянного повреждения, существует риск занесения инфекции. У самца можно проколоть хемипенис, что может вызвать инфекцию и, в результате, постоянное увечье и стерильность. Если случается подобная неприятность любого из полов, змею необходимо внимательно осмотреть на предмет наличия признаков инфекции. На наличие инфекции указывают отек, покраснение или выделения из клоаки. Если появляются эти симптомы, немедленно следует начать курс лечения антибиотиками. В некоторых случаях при проведении пробы самцы у ложноногих могут выворачивать свои хемипенисы, и пробка из спермы может быть видна. Если это происходит, то это может восприниматься как свидетельство репродуктивной активности змеи (Mengden 1980). Менгден отмечал, что несмотря на закупорку хемипениса, у самца Python anchietae, сперму которого брали для искусственного оплодотворения, полученные образцы спермы были неудовлетворительны. После приобретения необходимого опыта в использовании этого приема определения пола, герпетологи часто определяют пол змей без сравнения самцов и самок или использования таблицы. Это делают, "чувствуя" полость, в которую проникает щуп. Хемипенис самца продолговатый и узкий, а мускусная железа самки короткая и шире хемипениса. Это можно сравнить с разницей ширины и формы большого и указательного пальцев и расстоянием между указательным и средним пальцами. Тем не менее, даже профессиональные герпетологи с большим опытом иногда ошибаются, определяя пол у змей, о чем свидетельствуют время от времени сообщения об экземплярах мужского пола, которые посылаются  из одного зоопарка в другой для участия в разведении, а после этого рождают детенышей или откладывают яйца!

Отрывок из книги Ричарда Росса и Джералда Марзека "Разведение удавов и питонов", 1991 год

Перевод с английского: А.А.Тютенко

 

PostHeaderIcon Теркский удав

Теркский удав, Chilabothrus chrysogaster (COPE, 1871)


Заманчивая змея с точки зрения террариумистики, к величайшему сожалению достаточно редко встречается в неволе, но относительно доступны в США, разведения уже не так редки среди коллег Тома Кручфелда. По словам Орлова Н.Л. разок бывали и в нашей стране, приезжали в качестве другого вида.

Распространенное название Turks island boa было дано по местонахождению голотипа, однако, все остальные находки этого вида всплывали уже на других Багамских островах.


Максимальные размеры не превышают 1,8 м, обычно около метра. Дорзальных рядов на шее 33-37, по середке 39-47; брюшных чешуй 245-275 у самцов, 249-277 у самок; подхвостовых 79-88 у самцов, 74-95 у самок; вокруг глаз 9-13 чешуй; верхнегубных 14-15 (13-18), нижнегубных 12-16. Окрас очень изменчивый, есть две крайние формы, для одной характерна пятнистость вдоль спины, 30-70 темных пятен на светлом сером фоне, для второй популяции характерна полосатость. Полосатые особи встречаются на островах Кайкос, две полосы идут по спине (ширина около 4 чешуй), образуя этакий Reverse stripe от затылка до кончика хвоста, еще две полосы по бокам тела, спереди плохо выражены, потом расширяются к середине тела, иногда образуют пятнистость. Окрас головы у этих форм одинаковый, макушка серая, оливковая или бурая, у большинства особей имеются боковые полоски от глаз до уголка рта, кроме популяции на острове Крукед-Айленд. Низ головы светлый, окрас может быть от белого до кремового, брюхо кремового или сероватого окраса, у особей из Крукед-Айленд может быть оранжевый окрас брюшной стороны. Подхвостовые чушуйки обычно серые. Молодые особи теркских удавов окрашены в буроватые тона, их часто путают с другими  местными змеями мелких размеров.

Полосатая форма:

Пятнистая форма:


Теркские удавы отличаются удивительной стабильностью, если не считать изменение родового названия Epicrates на давно забытое Chilabothrus. Выделяют три подвида: Chilabothrus chrysogaster chrysogaster (COPE 1871), Chilabothrus chrysogaster relicquus (BARBOUR & SHREVE 1935) и Chilabothrus chrysogaster schwartzi (BUDEN 1975).

Обыкновенный теркский удав, Chilabothrus chrysogaster chrysogaster (COPE 1871)

Характеристика. Брюшных около 245 у самцов, 249-259 у самок; дорзальных 39-43; 14 верхнегубных, 15 нижнегубных. Окрас полосатый, либо пятнистый. Распространение: острова Терк и Кайкос.

Багамский удав острова Большой Инагуа, Chilabothrus chrysogaster relicquus (BARBOUR & SHREVE 1935)

К сожалению, это единственный способ назвать удава так, чтобы собеседник понял о ком речь. Так вот. Как вы уже поняли, обитает подвид на острове Большой Инагуа, находится он прямо по центру между Кубой и островом Терк. Также, были найдены на острое Шип Кей, это сателлит Большого Инагуа на севере.

Характеристика: Брюшных 269-275, доразльных 46-47, верхнегубных 14, нижнегубных 17. Окрас пятнистый, некоторые пятна могут сливаться в полоски.

Chilabothrus chrysogaster schwartzi (BUDEN 1975).


Обитает на самом севере ареала вида, остров Крукед-Айленд. Характеристика: брюшных около 277, подхвостовых 95, верхнегубных 14-15, нижнегубных 13, вокруг глаз 9-10 чешуй, 36-38 дорзальных рядов. Заглазничной полоски нет. Встречаются практически по всему острову, очень любят приближаться к населенным местностям. Взрослые особи питаются мелкими грызунами, это самые обычные мыши и крысы, поедают цыплят и птичьи яйца. Новорожденные стартуют с ящериц и лягушек.

Для всех теркских удавов справедливы следующие данные:

Яйцеживородящие, беременность длится около 240 дней, в выводке обычно 9-23 малышей, вес их около 7-8 г.

Обычные теркские удавы продаются у Тома Кручфелда по 1200$, пару я давно оплатил, но удавов не получу))) Еще разок видел на Хамме по 700 евро.

Спасибо за внимание!)

Источник: Tolson & Henderson,R.W. 1993. The natural history of West Indian Boas. R & A Publishing Ltd., Somerset, England.

 

PostHeaderIcon Кубинские удавы

Кубинские удавы, Chilabothrus angulifer (COCTEAU & BIBRON, 1840)


Легендарный удав славится своими уникальными размерами для гладкогубых (в широком понимании), самая крупная особь была поймана и убита в 1989 году у залива Гуантанамо (Bahia de Guantanamo), длина самки достигала 4,6 м! Даже самые крупные стройные удавы до половины этой длины редко дорастают, рассказывали о более крупных кубинских удавах, но доказательств маловато. От Дмитриева В. Е. слышал про четырехметровых кубинцев в отечественных террариумах, кстати, именно тульский специалист стал первым, кто привез кубинце в нашу страну.

на фото тот самый кубинец 4,6 м

Кубинских удавов конечно очень легко узнать среди прочих благодаря неповторимому окрасу и форме головы, но все же бывают спорные варианты, лично встретил в природе кубинца копирующего крупного стройного удава по окрасу и телосложению. Характеристики следующие: доразльных рядов вокруг шеи 44-54, по середке 53-69; брюшных 272-292 у самцов, 268-290 у самок; подхвостовых 45-55 у самцов, 46-54 у самок; верхнегубных 14.


Часто пишут про несколько популяций и различия в окрасе между ними, но это все крайне условно, речь идет о центральной части острова, где есть западные и восточные кубинские удавы, крайние точки ареала никто на наличие особого окраса не изучал.


Найти кубинских удавов можно недалеко от рек, пещер, предпочитают густые влажные леса, обожают выползать на дороги ночью и разорять местные курятники. Последний факт является основной причиной гибели кубинских удавов. Если игнорировать антропогенных куриц и крыс, рацион C. angulifer состоит их крупных грызунов хутий, местных игуан, летучих мышей, птиц  и крупных анолисов. Достоверно известно о поедании кубинцами местных земляных удавчиков. Как известно, малыши ангулиферов рождаются очень крупными, соответственно им не надо стартовать с ящериц, копируя остальных гладкогубых карликов, кубинские удавы предпочитают начать рост на мелких грызунах. Кстати, на момент рождения длина новорожденного малыша может достигать более 70 см, прямо как у самых крупных в мире змей.


Самцы достаточно агрессивно относятся друг к другу и могут устраивать бои перед одинокими самками, это может стимулировать овуляцию, однако, и без дополнительных самцов все нормально проходит. Далее случаются страстные спаривания и беременность, которая длится 152-252 дня, иногда гораздо дольше, самки могут сохранять сперму самцов долгое время. В неволе кубинские удавы очень любят разочаровывать владельцев ложной беременностью. Если все хорошо, то самка рожает 2-28 деток весом 88-203г. Еще одна интересная деталь, кубинские удавы созревают гораздо раньше, чем прочие островные гладкогубые удавы, самки и самцы становятся работягами в три-четыре года, когда у остальных созревание занимает 6-7 лет.


Удачи вам)) Приятного содержания Maja de Santa-Maria))) 

 

PostHeaderIcon Происхождение и разнообразие неотропических гремучих змей Южной Америки

В современной (в геологическом плане) истории произошли три очень важных биогеографических события, приведших к распространению и увеличению биоразнообразия неотропиков: окончательное возвышение Анд в позднем Третичном периоде, окончательное поднятие панамского перешейка над уровнем моря примерно 3,5 млн. лет назад (миоцен) и череда существенных климатических преобразований, проходивших в плиоцене и плейстоцене.

Поднятие панамского перешейка привело к драматическим, в хорошем смысле, крупным изменениям в наземной фауне Южной Америки. Этот феномен называют Великим Американским Биотическим Обменом, или ВАБО (Great American Biotic Interchange, GABI).


Термин введен Штели и Веббом в 1985 году и продолжил развитие в работах Вюстера и компаньонов. Среди прочих групп организмов, вовлеченных в ВАБО, несколько групп ямкоголовых гадюк начали свое распространение в обоих направлениях между Центральной и Южной Америками (Вюстер, 2002). Лучший пример, который мог бы проиллюстрировать нам развитие биотического разнообразия во времена ВАБО – филогеография неотропических гремучников комплекса Crotalus durissus (Вюстер, 2005; Кижада-Машкареньяш, 2005). Мой рассказ о проникновении гремучих змей в Южную Америку и их влиянии на всю неотропическую фауну. Палеонтологии здесь не будет, так как материал подготовлен на основе филогенетических данных.

Гремучие змеи рода Crotalus представлены более чем 30-ю видами, преимущественно с неоарктическим (палеоамериканским) ареалом, центром происхождения которых, по некоторым теориям, являются северная и центральная Мексика (Кэмбелл и Ламар, 2004; Плейс и Абрамсон, 2004). Группа неотропических гремучников – единственные представители рода Crotalus проникшие южнее Мексики и являются группой с наибольшим ареалом , что в свою очередь, не могло не отразиться на их морфологическом разнообразии. Эта группы занимает биотопы сухих сезонных формаций от Мексики до севера Аргентины и полностью отсутствуют во влажных лесах Центральной Америки и Амазонии.

Кстати, стоило бы добавить, что по непонятным причинам, эта группа отсутствует в Панаме, хотя присутствуют в странах, граничащих с ней и с севера и с юга. Мистика!


Группа неотропических гремучников включает в себя крупных (в большинстве своём) змей длинной около полутора метров на протяжении практически всего ареала. Есть некоторые исключения, например, для обитателей внутренних саванн и высокогорных участков Венесуэлы, Гайаны и острова Аруба, где экземпляры редко достигают 1 метра. С другой стороны, внутри этой группы мы можем наблюдать значительные вариации в окраске, что в значительной степени усложняет их таксономию. Если сильно обобщить цветовые формы, то для змей низменностей Гватемалы и крайнего севера Южной Америки (интересно, жителям их крайнего севера выплачивают северную надбавку!?))) характерно присутствие более темных тонов, тогда как змеи большинства аридных зон имеют преимущественно светлую окраску. Другие важные характеристики, такие как рисунок головы и фолидоз, также отличаются широким разнообразием, что и позволяет различать популяции этой группы змей. Однако, вопрос цветовых вариаций и фолидоза требует более глубокого изучения, не говоря уже о систематике внутри всего комплекса.

Представители комплекса неотропических гремучников как правило занимают полузасушливые регионы, от умеренно сухих до сухих тропических лесов и зоны, занятие колючими кустарниками. Кроме того, их можно встретить на относительно сухих открытых участках в пределах влажных лесов. Интересно и то, что некоторые виды смогли увеличить свой ареал за счет вырубки влажных тропических лесов под сельско-хозяйственные нужды, например в бразильском штате Рио де Жанейро. Поведение змей варьирует в зависимости от широты и высоты над уровнем моря, тогда как в Северной Америке и на большей части Центральной Америки активность змей зависит от сезонных колебаний, вплоть до зимовки в холодный период. Основу питания гремучников составляют грызуны и птицы, причем если мы еще можем наблюдать некоторые различия в рационе змей «северных территорий», то такие различия полностью отсутствуют в комплексе Южной Америки.

Проблемы систематики

Вернемся к вопросу систематики. Как уже было упомянуто ранее, внутри группы наблюдаются значительные морфологические вариации, что усложняет и систематику и таксономию неотропических гремучников. Поэтому группу проще рассматривать в качестве таксономического комплекса, получившего название комплекса Crotalus durissus. Лишь благодаря анализу ДНК стала проясняться картина филогенетического родства между различными популяциями неотропических гремучников. Благодаря таким исследованиям номинатив C. durissus был закреплен за особями населяющими Гайану, тогда как ранее номинатив был закреплен за центрально-американским представителем комплекса – Crotalus simus. Последний ранее был известен под именем Crotalus durissus durissus вплоть до 2004 года. Это означает, что гайанский подвид, ранее известный как C. durissus dryinas, сейчас стал называться C. d. durissus.

 

Crotalus simus simus


Исследования последовательности нескольких участков ДНК в значительной степени упростили нам работу над систематикой комплекса неотропических гремучников и, кроме того, приоткрыли историю их филогенетического родства. Выводом является то, что центрально-американские и южно-американские представители комплекса относятся к одной очень старой линии, дивергенция внутри которой привела к изменениям, эквивалентным видовому уровню. В частности обнаружилось, что представители самой северной границы ареала комплекса (северо-восточных регионов Мексики), ранее известные как C. durissus totonacus, более близки чернохвостому гремучнику C. molossus, чем ко всем остальным популяциям комплекса C. durissus, что привело к выделению тотонакусов в отдельный вид C. totonacus. Кроме того, популяции полуострова Юкатан и юго-западной Мексики также представляют два отдельных вида – C. tzabcan и C. culminates соответственно. Это означает, что таксон C. simus, в который входили вышеперечисленные виды, теперь разделен на две отдельные географические популяции – популяцию южной Мексики и популяцию Центральной Америки, к которой теперь относится C. simus.

Более того, молекулярный анализ особей южно-американской группы комплекса показывает нам близкое родство, включая и тех представителей, которые некоторыми авторами рассматривались в качестве отдельных видов. Так, популяцию острова Аруба (C. unicolor) и саванн Матурин северо-западной Венесуэлы (C. vegrandis), несмотря на значительные отличия в цветовом паттерне, правильнее было бы поместить среди прочих подвидов C. durissus, чем выделять их на видовом уровне. Тут же всплывает Клаубер (хотел бы отметить, что будучи студентом американского ВУЗа, даже наши преподаватели не знали, как правильно произносить его фамилию, называя его то Клобером, то Клабером, то Клаубером)))), который в разных своих работах умудряется выделять C. vegrandis в качестве отдельного вида (1941) или в качестве подвида C. durissus (1956), а то и вовсе делая и то и другое в одной книге (1972).

Комплекс C. durissus, помимо всего прочего, обладает еще и большим числом вариаций в биохимическом составе яда и его клиническом действии. Например, популяция южной Бразилии (C. d. terrificus) является общепризнанным лидером по силе яда среди представителей всего комплекса, обладая ядом с сильно выраженным нейро-миотоксическим действием, вызывающим параличи, отказом мускулатуры и почек. В то же время, центрально-американские коллеги схожи по клинической картине со своими северо-американскими родственниками, действие яда которых вызывает сильные местные повреждения тканей и гематологические отклонения. Интересно также отметить, что различия в яде между центрально-американскими и южно-американскими видами наблюдаются и в онтогенетических вариациях, т.е. вариациях, наблюдаемых с взрослением змей. Гутьеррес и Саравия независимо друг от друга (в 1991 и в 2002 годах соответственно) сравнивали яд взрослых особей и яд новорожденных у центрально-американского C. simus с ядом южно-американского C. durissus. Используя экспериментальную мышь они выяснили, что яд C. d. terrificus, C. d. cumanensis (Бразилия и Венесуэла) и новорожденных C. simus (Коста-Рика) обладают более сильным летальным эффектом, чем яд взрослых C. simus (Гватемала и Коста-Рика). Кроме того, яд взрослых C. simus и C. d. cumanensis обладает более выраженным геморрагическим действием, тогда как яд взрослых C .d. terrificus и новорожденных C. simus лишены такого действия. Сходство яда молодых C. simus и взрослых C. d. terrificus наводит нас на мысль о неотении, явлении, когда ювенильные признаки сохраняются у взрослой особи и показывают нам интересную географическую особенность в разнообразии состава яда змей.

Появление неоторопических гремучников в Южной Америке.

Свежие исследования по филогеографии и систематике неотропических гремучников показывают нам совершенно ясную картину о том, как эти змеи проникли в Южную Америку. Здесь я обобщу основные эволюционные события в рамках комплекса C. durissus. Все представители рода Crotalus, с уверенностью почти в 99%, произошли где-то в Мексике приблизительно 20-30 миллионов лет назад. Предполагается, что колыбель рода – высокогорные участки Мексики. Предок неотропических гремучников, по всей вероятности, произошел от одной из горных групп в центральной Мексике. На протяжении последних 50 миллионов лет, формация Сьерра-Мадре с ее высокогорными изолированными участками обеспечивала накопление мутаций у многих групп организмов, в том числе у гремучих змей. На протяжении среднего миоцена наблюдались значительные температурные изменения, что определенно сказалось на всей биоте южной Мексики. Такие физико-географические колебания подстегнули не только процесс видообразования, но и привели к возникновению разных по своим свойствам экологических ниш, что сказалось на закреплении морф рептилий в условии изоляции. Предположительно, это и привело к появлению линии, от которой в дальнейшем и произошли неотропические гремучие змеи. Новые местообитания значительно увеличили свой размер с приближением Южной Америки и подъемом Панамского перешейка. Эти биогеографические изменнеия, видимо, и привели к возникновению линии неотропических гремучников тихоокеанского побережья Мексики и Центральной Америки. Филогенетический анализ митохондриальной последовательности ДНК показывает, что неотропический комплекс отделился от клад C. molossus и C. basilicus приблизительно 13 миллионов лет назад и на протяжении последующих 9 миллионов лет развивалась из линии, появившейся на Юкатане.

Клада - группа организмов, которые являются потомками единственного общего предка и всех потомков этого предка.


Подъем Панамского перешйка стал значительным событием в структурировании биогеографического разнообразия ранее изолированной Южной Америки, а неотропические гремучники являются ярким примером ВАБО. Монофилия (единственная предковая линия) и совершенно незначительные дивергентные изменения среди южно-американских неотропических гремучников может являться доказательством того, что в Южную Америку они проникнули 2-1,5 миллиона лет назад с подъемом Панамского перешейка. По-видимому, к этому времени уже существовала развитая центрально-американская предковая линия (включая C. simus), продвижение которой ускорилось на юг в среднем плейстоцене по еще примитивному панамскому перешейку и с появлением на нем сухих участков саванн.

Сразу же после проникновения в северные регионы Южной Америки, неотропические гремучники начали активно осваивать участки саванн по всему континенту, причем сделали это за относительно короткий промежуток времени и 1 миллион лет назад населяли и северную и южную часть Амазонии. Практически полное отсутствие генетических различий в популяции южно-американских гремучников может обеспечить нас новыми инсайтами по истории всей Амазонии. На протяжении позднего плиоцена и плейстоцена (т.е. последние 2-3 миллиона лет)череда климатических преобразований снова стала оказывать давление на рассматриваемый нами комплекс. Теория плейстоценовых убежищ говорит нам о том, что с наступлением засушливого периода амазонские леса начали фрагментироваться на отдельные участки, разделенные и изолированные саваннами и сухими сезонными лесами, что подстегнуло видообразование среди обитателей лесов. Однако такая теория остается весьма спорной.

Базируясь на филогенетических исследованиях неотропических гремучников, эволюционный паттерн южно-американских особей может указывать на то, что влажные и засушливые периоды в истории Амазонии все же случались. Незначительные генетические различия между популяциями гремучих змей севера и юга Амазонии доказывают, что в её истории случался как минимум один цикл засухи, а следовательно и фрагментации лесов на убежища. Кроме того, молекулярные исследования указывают, что транс-амазонское распространение происходило от раннего до среднего плейстоцена, т.е. 1 миллион лет назад. Более того, новый анализ гаплотипов и метод исторической демографии указывают на то, что популяции Северной Амазонии были генетически связаны с популяциями центральной и южной частей Амазонии, что является возможным свидетельством наличия коридора из саванн – фрагмента плейстоценового убежища.

Гаплотип - совокупность аллелей на локусах одной хромосомы, обычно наследуемых вместе.



Вот, как-то так))