PostHeaderIcon Происхождение и разнообразие неотропических гремучих змей Южной Америки

В современной (в геологическом плане) истории произошли три очень важных биогеографических события, приведших к распространению и увеличению биоразнообразия неотропиков: окончательное возвышение Анд в позднем Третичном периоде, окончательное поднятие панамского перешейка над уровнем моря примерно 3,5 млн. лет назад (миоцен) и череда существенных климатических преобразований, проходивших в плиоцене и плейстоцене.

Поднятие панамского перешейка привело к драматическим, в хорошем смысле, крупным изменениям в наземной фауне Южной Америки. Этот феномен называют Великим Американским Биотическим Обменом, или ВАБО (Great American Biotic Interchange, GABI).


Термин введен Штели и Веббом в 1985 году и продолжил развитие в работах Вюстера и компаньонов. Среди прочих групп организмов, вовлеченных в ВАБО, несколько групп ямкоголовых гадюк начали свое распространение в обоих направлениях между Центральной и Южной Америками (Вюстер, 2002). Лучший пример, который мог бы проиллюстрировать нам развитие биотического разнообразия во времена ВАБО – филогеография неотропических гремучников комплекса Crotalus durissus (Вюстер, 2005; Кижада-Машкареньяш, 2005). Мой рассказ о проникновении гремучих змей в Южную Америку и их влиянии на всю неотропическую фауну. Палеонтологии здесь не будет, так как материал подготовлен на основе филогенетических данных.

Гремучие змеи рода Crotalus представлены более чем 30-ю видами, преимущественно с неоарктическим (палеоамериканским) ареалом, центром происхождения которых, по некоторым теориям, являются северная и центральная Мексика (Кэмбелл и Ламар, 2004; Плейс и Абрамсон, 2004). Группа неотропических гремучников – единственные представители рода Crotalus проникшие южнее Мексики и являются группой с наибольшим ареалом , что в свою очередь, не могло не отразиться на их морфологическом разнообразии. Эта группы занимает биотопы сухих сезонных формаций от Мексики до севера Аргентины и полностью отсутствуют во влажных лесах Центральной Америки и Амазонии.

Кстати, стоило бы добавить, что по непонятным причинам, эта группа отсутствует в Панаме, хотя присутствуют в странах, граничащих с ней и с севера и с юга. Мистика!


Группа неотропических гремучников включает в себя крупных (в большинстве своём) змей длинной около полутора метров на протяжении практически всего ареала. Есть некоторые исключения, например, для обитателей внутренних саванн и высокогорных участков Венесуэлы, Гайаны и острова Аруба, где экземпляры редко достигают 1 метра. С другой стороны, внутри этой группы мы можем наблюдать значительные вариации в окраске, что в значительной степени усложняет их таксономию. Если сильно обобщить цветовые формы, то для змей низменностей Гватемалы и крайнего севера Южной Америки (интересно, жителям их крайнего севера выплачивают северную надбавку!?))) характерно присутствие более темных тонов, тогда как змеи большинства аридных зон имеют преимущественно светлую окраску. Другие важные характеристики, такие как рисунок головы и фолидоз, также отличаются широким разнообразием, что и позволяет различать популяции этой группы змей. Однако, вопрос цветовых вариаций и фолидоза требует более глубокого изучения, не говоря уже о систематике внутри всего комплекса.

Представители комплекса неотропических гремучников как правило занимают полузасушливые регионы, от умеренно сухих до сухих тропических лесов и зоны, занятие колючими кустарниками. Кроме того, их можно встретить на относительно сухих открытых участках в пределах влажных лесов. Интересно и то, что некоторые виды смогли увеличить свой ареал за счет вырубки влажных тропических лесов под сельско-хозяйственные нужды, например в бразильском штате Рио де Жанейро. Поведение змей варьирует в зависимости от широты и высоты над уровнем моря, тогда как в Северной Америке и на большей части Центральной Америки активность змей зависит от сезонных колебаний, вплоть до зимовки в холодный период. Основу питания гремучников составляют грызуны и птицы, причем если мы еще можем наблюдать некоторые различия в рационе змей «северных территорий», то такие различия полностью отсутствуют в комплексе Южной Америки.

Проблемы систематики

Вернемся к вопросу систематики. Как уже было упомянуто ранее, внутри группы наблюдаются значительные морфологические вариации, что усложняет и систематику и таксономию неотропических гремучников. Поэтому группу проще рассматривать в качестве таксономического комплекса, получившего название комплекса Crotalus durissus. Лишь благодаря анализу ДНК стала проясняться картина филогенетического родства между различными популяциями неотропических гремучников. Благодаря таким исследованиям номинатив C. durissus был закреплен за особями населяющими Гайану, тогда как ранее номинатив был закреплен за центрально-американским представителем комплекса – Crotalus simus. Последний ранее был известен под именем Crotalus durissus durissus вплоть до 2004 года. Это означает, что гайанский подвид, ранее известный как C. durissus dryinas, сейчас стал называться C. d. durissus.

 

Crotalus simus simus


Исследования последовательности нескольких участков ДНК в значительной степени упростили нам работу над систематикой комплекса неотропических гремучников и, кроме того, приоткрыли историю их филогенетического родства. Выводом является то, что центрально-американские и южно-американские представители комплекса относятся к одной очень старой линии, дивергенция внутри которой привела к изменениям, эквивалентным видовому уровню. В частности обнаружилось, что представители самой северной границы ареала комплекса (северо-восточных регионов Мексики), ранее известные как C. durissus totonacus, более близки чернохвостому гремучнику C. molossus, чем ко всем остальным популяциям комплекса C. durissus, что привело к выделению тотонакусов в отдельный вид C. totonacus. Кроме того, популяции полуострова Юкатан и юго-западной Мексики также представляют два отдельных вида – C. tzabcan и C. culminates соответственно. Это означает, что таксон C. simus, в который входили вышеперечисленные виды, теперь разделен на две отдельные географические популяции – популяцию южной Мексики и популяцию Центральной Америки, к которой теперь относится C. simus.

Более того, молекулярный анализ особей южно-американской группы комплекса показывает нам близкое родство, включая и тех представителей, которые некоторыми авторами рассматривались в качестве отдельных видов. Так, популяцию острова Аруба (C. unicolor) и саванн Матурин северо-западной Венесуэлы (C. vegrandis), несмотря на значительные отличия в цветовом паттерне, правильнее было бы поместить среди прочих подвидов C. durissus, чем выделять их на видовом уровне. Тут же всплывает Клаубер (хотел бы отметить, что будучи студентом американского ВУЗа, даже наши преподаватели не знали, как правильно произносить его фамилию, называя его то Клобером, то Клабером, то Клаубером)))), который в разных своих работах умудряется выделять C. vegrandis в качестве отдельного вида (1941) или в качестве подвида C. durissus (1956), а то и вовсе делая и то и другое в одной книге (1972).

Комплекс C. durissus, помимо всего прочего, обладает еще и большим числом вариаций в биохимическом составе яда и его клиническом действии. Например, популяция южной Бразилии (C. d. terrificus) является общепризнанным лидером по силе яда среди представителей всего комплекса, обладая ядом с сильно выраженным нейро-миотоксическим действием, вызывающим параличи, отказом мускулатуры и почек. В то же время, центрально-американские коллеги схожи по клинической картине со своими северо-американскими родственниками, действие яда которых вызывает сильные местные повреждения тканей и гематологические отклонения. Интересно также отметить, что различия в яде между центрально-американскими и южно-американскими видами наблюдаются и в онтогенетических вариациях, т.е. вариациях, наблюдаемых с взрослением змей. Гутьеррес и Саравия независимо друг от друга (в 1991 и в 2002 годах соответственно) сравнивали яд взрослых особей и яд новорожденных у центрально-американского C. simus с ядом южно-американского C. durissus. Используя экспериментальную мышь они выяснили, что яд C. d. terrificus, C. d. cumanensis (Бразилия и Венесуэла) и новорожденных C. simus (Коста-Рика) обладают более сильным летальным эффектом, чем яд взрослых C. simus (Гватемала и Коста-Рика). Кроме того, яд взрослых C. simus и C. d. cumanensis обладает более выраженным геморрагическим действием, тогда как яд взрослых C .d. terrificus и новорожденных C. simus лишены такого действия. Сходство яда молодых C. simus и взрослых C. d. terrificus наводит нас на мысль о неотении, явлении, когда ювенильные признаки сохраняются у взрослой особи и показывают нам интересную географическую особенность в разнообразии состава яда змей.

Появление неоторопических гремучников в Южной Америке.

Свежие исследования по филогеографии и систематике неотропических гремучников показывают нам совершенно ясную картину о том, как эти змеи проникли в Южную Америку. Здесь я обобщу основные эволюционные события в рамках комплекса C. durissus. Все представители рода Crotalus, с уверенностью почти в 99%, произошли где-то в Мексике приблизительно 20-30 миллионов лет назад. Предполагается, что колыбель рода – высокогорные участки Мексики. Предок неотропических гремучников, по всей вероятности, произошел от одной из горных групп в центральной Мексике. На протяжении последних 50 миллионов лет, формация Сьерра-Мадре с ее высокогорными изолированными участками обеспечивала накопление мутаций у многих групп организмов, в том числе у гремучих змей. На протяжении среднего миоцена наблюдались значительные температурные изменения, что определенно сказалось на всей биоте южной Мексики. Такие физико-географические колебания подстегнули не только процесс видообразования, но и привели к возникновению разных по своим свойствам экологических ниш, что сказалось на закреплении морф рептилий в условии изоляции. Предположительно, это и привело к появлению линии, от которой в дальнейшем и произошли неотропические гремучие змеи. Новые местообитания значительно увеличили свой размер с приближением Южной Америки и подъемом Панамского перешейка. Эти биогеографические изменнеия, видимо, и привели к возникновению линии неотропических гремучников тихоокеанского побережья Мексики и Центральной Америки. Филогенетический анализ митохондриальной последовательности ДНК показывает, что неотропический комплекс отделился от клад C. molossus и C. basilicus приблизительно 13 миллионов лет назад и на протяжении последующих 9 миллионов лет развивалась из линии, появившейся на Юкатане.

Клада - группа организмов, которые являются потомками единственного общего предка и всех потомков этого предка.


Подъем Панамского перешйка стал значительным событием в структурировании биогеографического разнообразия ранее изолированной Южной Америки, а неотропические гремучники являются ярким примером ВАБО. Монофилия (единственная предковая линия) и совершенно незначительные дивергентные изменения среди южно-американских неотропических гремучников может являться доказательством того, что в Южную Америку они проникнули 2-1,5 миллиона лет назад с подъемом Панамского перешейка. По-видимому, к этому времени уже существовала развитая центрально-американская предковая линия (включая C. simus), продвижение которой ускорилось на юг в среднем плейстоцене по еще примитивному панамскому перешейку и с появлением на нем сухих участков саванн.

Сразу же после проникновения в северные регионы Южной Америки, неотропические гремучники начали активно осваивать участки саванн по всему континенту, причем сделали это за относительно короткий промежуток времени и 1 миллион лет назад населяли и северную и южную часть Амазонии. Практически полное отсутствие генетических различий в популяции южно-американских гремучников может обеспечить нас новыми инсайтами по истории всей Амазонии. На протяжении позднего плиоцена и плейстоцена (т.е. последние 2-3 миллиона лет)череда климатических преобразований снова стала оказывать давление на рассматриваемый нами комплекс. Теория плейстоценовых убежищ говорит нам о том, что с наступлением засушливого периода амазонские леса начали фрагментироваться на отдельные участки, разделенные и изолированные саваннами и сухими сезонными лесами, что подстегнуло видообразование среди обитателей лесов. Однако такая теория остается весьма спорной.

Базируясь на филогенетических исследованиях неотропических гремучников, эволюционный паттерн южно-американских особей может указывать на то, что влажные и засушливые периоды в истории Амазонии все же случались. Незначительные генетические различия между популяциями гремучих змей севера и юга Амазонии доказывают, что в её истории случался как минимум один цикл засухи, а следовательно и фрагментации лесов на убежища. Кроме того, молекулярные исследования указывают, что транс-амазонское распространение происходило от раннего до среднего плейстоцена, т.е. 1 миллион лет назад. Более того, новый анализ гаплотипов и метод исторической демографии указывают на то, что популяции Северной Амазонии были генетически связаны с популяциями центральной и южной частей Амазонии, что является возможным свидетельством наличия коридора из саванн – фрагмента плейстоценового убежища.

Гаплотип - совокупность аллелей на локусах одной хромосомы, обычно наследуемых вместе.



Вот, как-то так))