Эволюция ядовитого аппарата змей: обзор основных гипотез

Аватара пользователя
almaguerra
Знаток
Знаток
Сообщения: 40
Зарегистрирован: 25 дек 2013, 19:16
Откуда: Москва

Эволюция ядовитого аппарата змей: обзор основных гипотез

Сообщение almaguerra » 11 дек 2014, 08:53

Задумывались ли вы когда-нибудь о том, каким-образом эволюционировал ядовитый аппарат змей?

Буду капитаном, но всё же скажу – ядовитые змеи произошли от своих неядовитых предков)) В рассматриваемый мной процесс непосредственно вовлечены сразу три семейства: ужеобразные (Colubridae), гадюковые (Viperidae) и аспидовые (Elapidae). Последние два имеют мощный ядовитый аппарат, служащий им для умерщвления добычи, тогда как ужеобразные, в своем подавляющем большинстве, не ядовиты. Справедливости ради стоит заметить, что бумсланги Dispholidus typus развивали свой ядовитый аппарат параллельно с гадюковыми и аспидовыми и что из этого получилось нам хорошо известно по истории Карла Патерсона Шмидта. А если не совсем известно, то это лишний повод навестить гугл))

Итак, происхождение гадюковых и аспидовых от своих ужеобразных предков – вопрос, сводивший умы ученых на протяжении многих лет. В итоге, на текущий момент существует две более или менее адекватные теории. По первой из них, оба семейства имеют одного общего предка из числа колубрид (в частности, этой теории придерживается Коуп). По другой же, аспидовые произошли от опистоглифных ужеобразных, тогда как гадюковые от протероглифных. Далее мы будем рассматривать эволюцию, основываясь на том, что оба семейства произошли от общего опистоглифного ужеобразного предка, но пойдя разными путями.

Сосредоточив внимание на развитии верхнечелюстной кости (maxilla) и расположенных на ней зубах, мы сможем выстроить вполне логичный ряд в морфологических преобразованиях ядовитого аппарата в целом – от удлиненной максиллы ужеообразных до укороченной у аспидовых с одной стороны, и у гадюковых с другой. Стоит отметить, что среди колубрид существует огромное число вариаций в строении челюстей и ее эволюционном развитии. Одну из наиболее примитивных в филогенетическом плане, форм строения зубного аппарата мы можем наблюдать с вами у гоферовых змей рода Pituophis, на длинной верхнечелюстной кости которых расположено большое число гомодонтных зубов. Эдмунд относит такую форму к первому этапу в становлении ядовитого аппарата «классических» ядов. На другом же этапе, представленном, например, у бумсланга, максилла уменьшается в размере, количество зубов сокращается и появляются признаки гетеродонтности. Гетеродонтность такого типа строения челюсти достигалась путем увеличения размеры задних зубов верхней челюсти, изменения их формы и, в конечном итоге, появлению углубления на одной из их сторон.

Эволюция верхнечелюстной кости и зубов среди ужеобразных проходила по пути перехода от аглифов к опистоглифам. Между этими двумя формами находится большинство видов ужеобразных, занимая некое среднее положение. Например, сразу за «первой стадией» следуют ужеобразные, на максилле которых расположены немного удлиненные передние зубы (на примере подвязочных змей Thamnophis). Далее идут змеи с удлиненными задними зубами верхней челюсти и у которых уже наблюдается что-то вроде секреционного канала, расположенного между соседними зубами. Этот тренд (укорачивание верхнечелюстной кости, уменьшение числа зубов, увеличение в размере передних зубов, наблюдаемый у колубрид) в полной мере мы наблюдаем у аспидовых и гадюковых. Но развитие этого тренда у этих семейств пошло по двум совершенно разным путям. Если у гадюковых удлиненный передний зуб расположен на конце сильно укороченной верхнечелюстной кости, то у аспидовых эти же зубы расположены в передней части максиллы.

Изображение

С самим фактом появления длинных ядопроводящих зубов мы разобрались. Но вот что подвигло предка аспидовых и гадюковых на подобные изменения?

Вот тут-то уже и начинаются основные споры. Так или иначе, все их можно свести к двум гипотезам.

Первая из них, аккреционная, говорит нам о том, что все изменения в ядовитом аппарате происходили в связи с необходимостью захвата добычи и введения в нее яда. Что, впрочем, вполне логично. Однако у этой гипотезы есть противники. Одним из доводов против является, по их мнению, то, что несмотря на наличие у некоторых ужеобразных (Thamnophis и Crotaphopeltis) удлиненных зубов максиллы, в ходе эксперимента они никак не были задействованы при захвате добычи и уж тем более для ввода яда. Наоборот, по наблюдениям эти зубы работали на подобие маленьких крюков, помогающих проталкивать добычу в глотку. В общем, по сей день пока не обнаружилось явных доводов и доказательств в пользу этой гипотезы.

Другая же гипотеза, “глотательная”, говорит нам о том, что роль максиллы и удлиненных зубов – помощь при заглатывании добычи. Именно это и дало толчек к изменениям, происходившим далее с верхнечелюстной костью и зубами, именно эти два изменения присутствуют в строении челюстей многих ужеобразных. Только лишь после усовершенствования такой функции как помощь при заглатывании добычи, челюстной аппарат пошел дальше в своем развитии, а именно в совершенствовании способа ввода яда. В общем, всё что двигало эволюцию в направлении того, что мы имеем – сильно укороченную максиллу и сильно удлиненные зубы – это помощь в заглатывании уже пойманной добычи, но никак не обеспечение ввода яда. Вот, сказали как отрезали.

Честно сказать, первая гипотеза лично мне более симпатична)) но вторая вполне может быть правдой.

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

Некоторая терминология:

(1) Аглифы (Aglypha), они же безбороздчатые. Такие змеи не имеют специализированных зубов, которые, за частую, имеют одну форму и размер. Если зубы и отличаются по размеру, то не отличаются по форме. Как правило характеризуются большим (иногда очень) числом зубов на верхнечелюстной кости.

(2) Опистоглифы (Opistoglypha), они же заднебороздчатые. У этих змей на задней поверхности максиллы (верхнечелюстной кости) расположены удлиненные зубы и как понятно из названия, на задней поверхности зуба имеется бороздка, по которой яд поступает в жертву. Классический пример – бумсланг.

(3) Протероглифы (Proteroglypha), они же переднебороздчатые. Здесь мы уже наблюдаем укороченную максиллу с небольшим числом зубов, первый из которых имеет уже хорошо сформировавшийся канал. Как правило, такие зубы не очень большие и змее необходимо некоторое время удерживать жертву для введения яда. Классический пример протероглифов – аспидовые.

(4) Соленоглифы (Solenoglypha), или подвижнобороздчатые (дурацкое русское название). Вот тут эволюция оторвалась по полной. Максилла сильно укоротилась и несет только один полый зуб (не знаю почему, но сказать «клык» язык не поворачивается))) Система настолько продвинута, что череп имеет ряд взаимосвязанных элементов, позволяющих зубу переходить из положения вдоль верхней челюсти в «боевое», направленное в сторону жертвы, и при этом еще обеспечивая раскрытие рта до 180 градусов. Так как яд соленоглиф менее токсичен, чем у протероглиф, вся эта система позволила им вводить яд более глубоко и в гораздо большем количестве. В общем, чтобы наверняка)) Такой тип зубов уникален для гадюковых.

Вот, теперь дошли до исключения. Atractaspis – зверь который и соленоглиф и вроде бы не совсем. Эти земляные роющие гадюки (на самом деле не гадюки) настолько обнаглели, что могут приводить свои зубы в «боевое» положение не открывая рта.

Изображение

Автор и иллюстрации: Евгений Куприенко

Вернуться в «Общая информация и методика работы с ядовитыми змеями»

Кто сейчас на конференции

Сейчас этот форум просматривают: нет зарегистрированных пользователей и 1 гость